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关于多肉植物锦化机制的论述

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斑锦变异,是指植物体的茎、叶甚至子房等部位发生颜色上的改变,如变成白、黄、红等各种颜色。多肉植物的斑锦变异的数目和类型在植物界中可以首屈一指,这是和多肉植物特殊的生理生化特点密切相关的。

仙人掌科百合科(包括龙舌兰科)发生斑锦变异的概率相当高,并且多数以黄色锦化出现,其次是红色和白色等其它颜色。具体的种、属的变异情况各异,比如星球属的变异类型就相当多,各种锦化类型之间也相互融合,所以表现出相当复杂的园艺性状。(关于斑锦变异的基本情况可以详见徐民生教授专著《仙人掌科与多肉植物》P80-84)

习惯上把斑锦变异按照形态学分为黄色锦化、红色锦化等等,这种分类方法仅仅是以表观性状为依据,显然很不科学并且对园艺遗传育种学的意义也有限。现代生物学研究的对象是微观世界,从细胞、亚细胞到分子水平,在细胞生物学和植物生物化学相结合的基础上,可以提出一种全新的分类方法。这一分类的提出之前,必须要对锦化的生物学机制有所了解:

锦化的生物学机制:一个正常的植物细胞的新陈代谢必须在适宜的外环境和内环境当中进行,所谓的外环境就是指细胞间的液态环境,而内环境是指细胞的内液。而对于植物体来说,它的外环境就是指自然或者人工环境,内环境则是指植物体的内部。内环境的稳态(Homaostasis)是生命得以实现的基础和充分条件,外环境作用于内环境而发挥作用,所以内环境的改变是造成新陈代谢紊乱的直接原因。一些物理(射线、环境骤变)、化学(诱变剂)以及生物因素(病毒),均可以作用于细胞外环境或者直接作用于内环境,这一系列的作用会导致细胞中产生一些“杀伤信号”,一部分信号会被内环境所代偿,仅会有很小的一部分作用于细胞内所有生物化学反应的指挥者——基因,使得基因突变。在一系列复杂的生物化学反应进行之后,某些调控色素生成的基因发生了突变;或者启动了相关色素基因的封闭基因;或者使色素生成基因的启动子失活等等。最终的结果是导致该基因调控的色素合成受阻,色素不能被合成,表观上就表现为斑锦变异。

在长期的养护当中会发现有些锦化的程度不是很明显,可能初期很明显而到了后期就和正常的绿色融合在一起了,习惯上我们认为这样的为“暗锦化”,而把色彩分明的锦化称为“鲜明锦化”。这种现象的发生引出了锦化机理的另外一部分——细胞融合。由于锦化突变细胞的高度不稳定性,它们的细胞膜钙离子含量往往较高,这种环境很容易造成细胞膜穿孔,进而发生两个细胞的原生质体的融合,甚至细胞核的融合。当这种融合发生在锦化细胞和正常细胞之间时,就形成了嵌合细胞。这种嵌合细胞形成的植物体就表现为“暗锦化”,也就是颜色不是很分明,是杂合在一起的。值得提出的是,由嵌合细胞形成的锦化个体和嵌合体有着本质的不同,嵌合体是由非嵌合细胞组成的。为避免这个概念的混淆,我们称“鲜明锦化”(嵌合体)为非融合性不完全锦化,称“暗锦化”为融合性不完全锦化。综上所述,锦化变异就可以分为完全锦化和不完全锦化,而不完全锦化又可以分为非融合性不完全锦化和融合性不完全锦化。
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标签: 植物   机制   论述  

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